中國(guó)科學(xué)院武漢植物園聯(lián)合華中農(nóng)業(yè)大學(xué)和山東農(nóng)業(yè)大學(xué)在Molecular Plant上發(fā)表的合作研究成果，對(duì)497份蘋果資源的果實(shí)重要品質(zhì)性狀進(jìn)行了全基因組關(guān)聯(lián)分析，鑒定了控制果實(shí)大小和風(fēng)味品質(zhì)的重要候選基因，揭示了蘋果風(fēng)味品質(zhì)提升的馴化和改良?xì)v程，研究結(jié)果為蘋果風(fēng)味品質(zhì)的遺傳改良提供了理論與技術(shù)支撐。

蘋果(Malus × domestica Borkh.)是薔薇科蘋果亞科蘋果屬植物，是全球最具經(jīng)濟(jì)價(jià)值和最受歡迎的溫帶果樹之一。據(jù)世界糧農(nóng)組織統(tǒng)計(jì)，2017年世界蘋果總產(chǎn)量7,600萬(wàn)噸，其中我國(guó)達(dá)4380萬(wàn)噸，生產(chǎn)和消費(fèi)規(guī)模均占世界總量的一半以上。栽培蘋果起源于我國(guó)新疆野蘋果——塞威士蘋果(M. sieversii)，隨著絲綢之路傳播到歐洲后與當(dāng)?shù)氐囊疤O果——森林蘋果(M. sylvestris)雜交形成了現(xiàn)代栽培蘋果。果實(shí)品質(zhì)是果樹育種與生產(chǎn)的核心，其中風(fēng)味品質(zhì)主要取決于可溶性糖及有機(jī)酸的種類與含量以及兩者之間的配比關(guān)系。因此，挖掘調(diào)控果實(shí)風(fēng)味品質(zhì)形成的基因并對(duì)其功能進(jìn)行解析，對(duì)于果實(shí)品質(zhì)的遺傳改良與調(diào)控具有重要的應(yīng)用價(jià)值。

研究人員首先通過(guò)系統(tǒng)進(jìn)化、群體結(jié)構(gòu)和主成分分析揭示了野蘋果和栽培蘋果之間的遺傳關(guān)系，明確了塞威士蘋果和森林蘋果在栽培蘋果馴化過(guò)程中的地位，發(fā)現(xiàn)古老栽培種遺傳多樣性顯著高于現(xiàn)代栽培種，蘋果育種中的人工選擇導(dǎo)致了遺傳多樣性的喪失;同時(shí)還發(fā)現(xiàn)了古老的東方甜蘋果與古老的歐洲釀酒蘋果之間不存在基因交流，揭示了他們獨(dú)立馴化的事件，該結(jié)果支持在新石器時(shí)代到青銅時(shí)代，歐洲人在利用當(dāng)?shù)匾吧O果釀造蘋果酒的年代已對(duì)釀酒蘋果進(jìn)行了獨(dú)立馴化的觀點(diǎn)。

課題組利用全基因組關(guān)聯(lián)分析并結(jié)合比較轉(zhuǎn)錄組與果實(shí)瞬時(shí)轉(zhuǎn)化功能分析鑒定到了影響果實(shí)風(fēng)味品質(zhì)的重要基因。其中，MdTDT和MdSOT2基因分別控制檸檬酸和山梨醇的積累，它們的突變與栽培蘋果成熟果實(shí)中檸檬酸和山梨醇含量極低有關(guān)，而果實(shí)酸度主要由Ma1基因控制，其功能缺失性突變是低酸性狀形成的主要原因。值得一提的是，Ma1基因除控制蘋果果實(shí)中主要有機(jī)酸——蘋果酸的積累外，還具有控制糖酸比的多效性，這表明Ma1基因在決定蘋果果實(shí)風(fēng)味方面發(fā)揮著重要的作用。此外，已有研究表明山梨醇不僅是延長(zhǎng)水果貨架期的保鮮劑，而且其含量與蘋果甜度呈顯著正相關(guān)，本研究發(fā)現(xiàn)了一個(gè)有趣的現(xiàn)象：‘富士’及其衍生品種果實(shí)中山梨醇高水平積累，這可能是‘富士’系列蘋果保質(zhì)期長(zhǎng)、果實(shí)甜蜜多汁的部分原因。

研究人員還分析了蘋果野生祖先種、古老品種和現(xiàn)代品種的群體馴化和改良過(guò)程的遺傳特征，發(fā)現(xiàn)蘋果風(fēng)味品質(zhì)馴化過(guò)程中酸度選擇起了關(guān)鍵作用，但含糖量相關(guān)基因幾乎沒(méi)有受到選擇，這與祖先種和栽培品種之間果實(shí)含糖量無(wú)顯著差異的結(jié)果吻合。最后，明確了蘋果果實(shí)風(fēng)味品質(zhì)與果實(shí)大小不存在連鎖累贅現(xiàn)象，發(fā)現(xiàn)蘋果馴化過(guò)程中果實(shí)大小進(jìn)化涉及諸多數(shù)量性狀基因位點(diǎn)的選擇，呈現(xiàn)多階段的復(fù)雜演變特征;相反，果實(shí)酸度、有機(jī)酸組分以及山梨醇含量等風(fēng)味性狀的馴化多與主效基因位點(diǎn)的選擇有關(guān)。

該研究以中國(guó)科學(xué)院武漢植物園為第一完成單位，中國(guó)科學(xué)院武漢植物園韓月彭研究員，華中農(nóng)業(yè)大學(xué)信息學(xué)院李立教授和山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院郝玉金教授為共同通訊作者。武漢植物園廖燎助理研究員、華中農(nóng)業(yè)大學(xué)張巍瀚博士研究生以及中國(guó)科學(xué)院大學(xué)張博和方庭博士研究生為共同第一作者。該研究工作得到了國(guó)家重點(diǎn)研究計(jì)劃、中科院先導(dǎo)專項(xiàng)、國(guó)家自然科學(xué)基金等項(xiàng)目的資助。(記者 操秀英)

關(guān)鍵詞： 蘋果 蘋果風(fēng)味 遺傳路線圖